这一次，破坏王拉尔夫（约翰·C·赖利 John C. Reilly 配音）和云妮洛普（萨拉·丝沃曼 Sarah Silverman 配音）又闯祸了，导致了云妮洛普所在的游戏《甜蜜冲刺》的游戏机方向盘遭到了损坏。这是一台非常古老的街机，在整个互联网中，只有一只备用方向盘正在销售，然而它的售价实在是非常昂贵，老板决定放弃这台机器，将它解体变卖。这也就意味着，《甜蜜冲刺》里的角色们将永远失去他们的家园。
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故事发生在遥远的远古时代，主人公爱德华是元族首领西梅恩的长子，却因为身材瘦弱且外形异于同族被视为异类，加之族中女巫的谗言，刚刚出生即被抛弃。爱德华大难不死，与不会讲话的伊安一起在丛林中不断发现新事物。当然阴错阳差重返猿族部落后，掀起了一场改变猿组命运的大波澜。
混杂于群众之中，以人类的肉为食。拥有人类的形态，却与人类不同的存在……“喰种”。在对“喰种”进行驱逐、研究的“CCG”，曾经率领“Quinx”小组的喰种搜查官“佐佐木琲世”。他正是行踪不明的眼罩喰种“金木研”。另一方面，在成立了新体制的“CCG”，以旧多二福为中心，不安定的行动终于表面化……与“金木研”有关的故事，终于迈向最终章——。
为应对即将入侵地球的三体人，航天博士程心主持了对三体舰队主动侦查的阶梯计划，将身患绝症的云天明捐赠的大脑送入太空。得知云天明一直深爱自己并送给自己一颗星星，程心后悔莫及，进入冬眠。两百年后，程心苏醒并将星星赠给联合国，并因此被推举为威慑三体的执剑人，但她的善良促使三体发动全面进攻，人类文明危在旦夕……
